ОПНЦПЕЯЯХПСЧЫХИ АКХГНПСЙНЯРЭ

А.А. Малиновский. Значение общей теориисистем в биологических наукахТруды Льва Гумилёва♦ ╚Анналы╩♦ ╚Введение╩♦ Исторические карты♦ Поиск♦ Дискуссия♦ ? / ! ♦ @Реклама в ИнтернетЗначениеобщей теории систем в биологических наукахА.А. МалиновскийОпубликовано // ежегодник "Системныеисследования" [*1].Александр Александрович Малиновский(1909-1996) - видный российский ученый, крупныйспециалист в области биологии, теории ипрактики применения системного подхода.Основными направлениями его научнойдеятельности являлись разработка проблемгенетики и теоретической биологии, а такжефилософско-методологический анализпроблем системного подхода и разработкапринципов тектологии, где он развивал идеи,выдвинутые его отцом - А. А. Богдановым(1873-1928), создателем тектологии, а такжекибернетики.Ряд важных положений в этойобласти, в том числе о роли и содержанииположительных и отрицательных обратныхсвязей в биологии, были обоснованы имвпервые. В работах А. А. Малиновскогоразрабатывались проблемы типологии иклассификации систем, дан анализформирования их целостности иэффективности. Ценный вклад А.А.Малиновский внес в развитие теорииструктур и обоснование ее места в системномподходе. Работы А. А. Малиновского содержатяркие образцы творческого применениясистемного подхода не только в областибиологии и медицины, но и в таких областях,как социология, исследование творческихпроцессов и др.А. А. Малиновский многиегоды вынашивал идею опубликовать обширнуюмонографию с изложением полученных имосновных результатов как в теоретическойбиологии, генетике и медицине, так и вразработке проблем философии и методологиинауки. В какой-то степени может восполнитьэтот пробел. публикация книги МалиновскогоА. А. Тектология. Теория систем.Теоретическая биология. - М.: ЭдиториалУРСС, 2000. 426 с.ВВЕДЕНИЕЦель настоящей статьи - показать значениетеории систем и системного подхода висследовании сложных конкретных проблем ив решении теоретических и практическихвопросов в биологии.Несколько слов об историческихпредпосылках общей теории систем. Многимиавторами принято считать родоначальникомобщей теории систем крупного биологаЛюдвига фон Берталанфи, начавшего устныевыступления в конце 30-х годов XX в., а вширокой печати в 40-х годах. Однакофактически первые концепции системногохарактера относятся к началу XX столетия.Первую известную мне книгу "Учение обаналогиях" опубликовал серб МихаилПетрович уже в 1906 г. на французском языке, ав 1921 г. появилась уже более четкоформулирующая системные принципы его книга"Общие механизмы разнородных явлений"[62].Еще более близкий по содержанию ксовременным взглядам труд "Всеобщаяорганизационная наука: (Тектология)" втрех книгах (1913, 1917, 1922 и переизданных нарусском и немецком языках в 20-х годах)опубликовал А.А. Богданов [9]. Краткоеизложение самарского издания "Тектологии"(1921 г.) в 1980 г. вышло в серии системныхмонографий на английском языке [60].Бесспорно, можно присоединиться к мнениюодного из первых советских кибернетиков А.А.Ляпунова, который в кратком предисловии кстатье автора настоящей работы,опубликованной в 1972 г. в журнале "Природа",писал, что "теория систем - этокибернетика без математики, а кибернетика -теория систем с применениемматематического аппарата" [24]. С этойточки зрения вполне законно системнойконцепцией считать идеи, изложенные Н.Винеромв книге "Кибернетика" [11], тоже изданнойраньше первых работ Л. фон Берталанфи, что,конечно, не умаляет значения работпоследнего автора, признавая правильностьпостановки проблемы у Л. фон Берталанфи,указал, что в дальнейшем последний почти неразвивал свои идеи и их приложения, азанимался в основном термодинамикойоткрытых систем.Системные идеи имеют и более глубокиекорни, В.П.Кузьмин глубоко проанализировалсистемные идеи в трудах К.Маркса [20]. Ч.Дарвин,сформулировавший (системный) принципотбора, уже в своем основном трудерассматривал, вероятно впервые так полно,вид как систему [14, 40]. Большое количествосистемных идей мы находим в работах В.И.Ленина.Необходимо отметить, что многие ученые XIXи особенно XX столетия разрабатывалиотдельные системные идеи, не называя ихсистемными, поскольку такой области знанияеще не существовало. Среди ученых,разработавших системные концепции илиотдельные системные принципы, большоеместо занимают биологи или близкие к нимспециалисты: Н.А.Белов [5], Л. фон Берталанфи,А.А.Богданов, сотрудники Н.Винера Л.Розенблюти Дж.Б.С.Холдейн [53], В.А.Геодакян [12], конечно,Ч.Дарвин, М.М.Завадовский [15], Ю.Либих [17], К.А.Тимирязев[49], У.Р.Эшби [58] (психиатр и кибернетик) имногие другие. Чем это обусловлено?Дело в том, что с развитием теоретическойбиологии в ней стала все шире применятьсяматематика. Она внесла значительный вклад втеорию, однако из-за специфики биологии,связанной с неустойчивостью различныхбиологических параметров, с отсутствиемпригодных одновременно для всех видов ифункций всеобщих констант, оказалось, чтоматематика не может занять в биологии торуководящее место, которое она занимает,например, в теоретической физике.Напротив, выяснилось, что в биологии оченьустойчивы системы, элементы которыхизменяются количественно в большомдиапазоне, но структура однотипна у оченьразличных организмов. Так (стандартныйпример), крупнейший кит, весящий в 10 000 000больше мыши, живущий в иной среде и внешниенепохожий на мышь, по внутренней основнойструктуре сходен с нею. Если взглянуть шире,то очень много общего даже в структуре ифункциях млекопитающих и насекомых и т.д. Вто же время разнообразие типов систем вбиологии очень велико. Очевидно, это изаставило многих теоретически мыслящихбиологов обратить внимание на типы систем изакономерности, которые ими управляют. И неслучайно эти закономерности оказалисьособенно плодотворными именно в биологии.НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ЗАДАЧИ И СИСТЕМНЫЕПРИНЦИПЫ В БИОЛОГИИПо мысли М.Петровича, А.А.Богданова, Л. фонБерталанфи, системные принципы почтиодинаково применимы в самых разных науках.Но хотя это в основном и правильно, все жеимеется определенная специфика ихприложения в разных областях. Ниже мы будемговорить о них в общей форме, лишь отчастиуказывая на специфику, относящуюся кбиологии. Каковы - в рамках данной статьи -основные проблемы системного подхода?Первостепенная задача - классификациясистем по их структуре и выяснение техособенностей их поведения, которыехарактерны именно для данного типасистем. Действительно, мы можем выделитькакой-либо тип систем, скажемцентрализованный, где одно, основное звенонаходится организационно (не обязательногеометрически) в центре системы и связываетвсе остальные звенья или даже управляет ими.Это может быть звезда с планетами, ядроатома с электронами, нервная система,управляющая органами в организме, матка впчелином улье, ядро в живой клетке и т.д.Такой тип систем не зависит от материала, изкоторого они построены. Все они имеют нечтообщее между собой, которое мы можемвыделить и использовать при анализе ихповедения. (Конечно, наряду с этим имеютбольшое значение и разные размеры системы,и характер ее элементов). Ниже мы затронемлишь один из подтипов централизованныхсистем.Вторая основная задача, связанная спервой, заключается в изучении тех принципов,согласно которым система, состоящая из рядаэлементов, приобретает новый свойства,отсутствующие у элементов, еще необъединенных в данную систему. В рядепростейших случаев система, состоящая издвух (или более) взаимно дополняющихэлементов, как, например, сетчатка глаза,воспринимающая изображение, падающее нанее, и хрусталик, создающий это изображение,понятным образом дают новый эффект, которыйпо отдельности не могут дать ни тот, нидругая. Но еще интереснее случаи, когдасовершенно однотипные элементы,организованные в систему определеннымобразом, тоже дают новый результат.На какой же основе формулируются пока ещенесовершенные, но научно очень важныесистемные принципы, позволяющие решатьнекоторые сложные задачи, решаемые инымиметодами с большими затруднениями? Этипринципы в основном являются законами,сформулированными в конкретных науках,если только они плодотворно применяются крешению проблем в ряде других наук.Так произошло, например, с дарвиновскимпринципом естественного отбора, который К.А.Тимирязевеще в начале XX в. успешно использовал дляпонимания научного творчества [49], позже - У.Р.Эшбипри объяснении работы "мыслящих" машин[58]. В модифицированном виде принцип отбораприменялся к представлениям об эволюцииизотопов, эволюции звездных систем и т.д.Физиологами Н.А.Беловым [5] и М.М.Завадовским[15] был точно сформулирован принципвзаимодействия органов в организме,который был позже обобщен в кибернетике подназванием отрицательной обратной связи.Мы не будем здесь далее указывать источникиразличных системных принципов изакономерностей и изложим лишь те из них,которые потребуются для описания решениярассматриваемых задач из кругабиологических наук.При рассмотрении общих системныхпринципов мы остановимся пока на трехосновных группах.1. Классификации систем и их свойств.Рассмотрим два крайних типа (структуры)систем:а) Первый, наиболее простой тип системможно назвать "дискретным" или "корпускулярным".Это - сочетание в основном однотипныхэлементов, не связанных между собой, какправило, прямой связью, но объединенныхтолько общим отношением к окружающей среде.Таковы в неживой природе, например,песчинки, которые увлекаются течением реки.Где течение быстрее, там оседают тольконаиболее крупные и одинаково тяжелыепесчинки и образуют мель. Более мелкиеоседают в местах более медленного течения.В принципе песчинки однотипны (хотянесколько варьируют), взаимозаменимы,свободно комбинируются. В живой природеорганизмы одного вида, приспособленные, какправило, к одинаковой внешней среде, и живутпоэтому в одной местности. Таковы же клеткиодной ткани - эритроциты и даже, например,неподвижные специфические клетки печени.Потеря или гибель части из нихкомпенсируется до некоторого пределаоставшимися. Пока этот предел не перейден,система не нарушается. Для одного видаживых организмов такое истребление частииз них может быть даже полезным (естественныйотбор), причем оставшиеся, более стойкиеединицы, на биологическом уровне активнееразмножаются и восполняют потери слабыхуже лучшими особями. Для этого типа системхарактерны свобода комбинирования,полезный отбор более устойчивых форм,взаимная компенсация, создающаясравнительно большую "непотопляемость"системы в целом.Как видно из приведенных примеров,определенной категории этих системсвойственна высокая организация, но ееэффективность лимитируют слабые звенья.В то же время для активных систем этого типахарактерно часто повышениежизнеспособности и за счет сильного звена.Так, небольшой паук каракурт с непрочнымиорганами избегает, как правило, гибели, таккак может своим ядом (сильное звено) убитькрупное животное - поэтому оно избегаетвстречи с этим пауком. Суть в том, чтопротивостоящий крупный организм (человек,верблюд) имеет "слабое звено" -поражаемость ядом. Заяц, если он бегаетбыстрее волка, этим показателем разрушаетвсю систему охоты хищника и "побеждает"его, сохранив свою жизнь и лишив волкадобычи. Этот принцип "сильного звена"активных систем своего рода "перевернутый"принцип "слабого звена", поскольку вряде случаев он опирается на разрушение "слабогозвена" в противостоящей системе. Впрочем,иногда возможны и другие случаи, например, вжизни людей: слабый, болезненный человекполучает преимущество за счет какого-либовыдающегося таланта.Приведем примеры решающего значения "сильногозвена" качественно иного типа. Ворганизованной популяции частопреимущество одной особи распространяетсяна всю популяцию. Так, полезная мутацияодной особи, распространившись на весь вид,повышает его жизнестойкость. И еще одинпример. Одна самая чуткая птица в стаеотдыхающих птиц, услышав раньше другихприближение хищника, поднимает вовремятревогу и спасает всю стаю.2. Системы с обратной связьюа) Отрицательная обратная связь (+ -).Наиболее простые системы, влияющиеколичественно (усиление и ослабление). Вбиологии представление о роли систем сотрицательной обратной связью былотеоретически заложено в 1912 г. Н.А.Беловым [5]и изучено экспериментально М.М.Завадовским[15]. Они показали их огромноераспространение в организме какстабилизирующего механизма, но обаотрицали возможность существования тамобратных положительных связей или двойныхотрицательных как дестабилизирующихразвитие и функции [*2]. Утверждение одестабилизации верно. Но в организме есть итакие процессы, и хотя действия ихограничены во времени, однако не менееважны.б) Обратная положительная связь,естественно, способствует взаимнойстимуляции роста органов или усилениякакой-либо функции. Первый пример - взаимнаястимуляция роста ребенка и увеличенияматки во время беременности. Явлениевременное, но очень важное. Действиеобратной положительной связи кончаетсялибо, как в случае родов, разрывом связи,либо, как увидим ниже, исчерпанием ресурсов,участвующих в этом взаимодействии.в) Обратная связь типа взаимногоугнетения (- -). Такой тип связи былобнаружен, например, в опытах Витчи присращивании боками тритонов различного пола.Мужские железы угнетали своими гормонамиженские, а женские угнетали мужские, пока непроисходило небольшое отклонение в ту илидругую сторону, далее автоматическинараставшее до "победы" одной изсторон (чаще мужской) [59].Можно резюмировать значение этих связей. Отрицательнаяобратная связь ведет к устойчивомуравновесию или колебаниям вокругнекоторого среднего положения (что мы видимв работах В.Вольтерра (Цитируется по А.Н.Колмогорову[61]), по взаимоотношениям хищника и жертвы вприроде). Обратная положительная связьведет к нарастанию каких-то органов илипроцессов. Обратная двойнаяотрицательная связь ведет кнеустойчивому равновесию, кончающемусядифференциацией, т.е. усилением однойстороны и подавлением другой. Подробнее мыэто увидим при разборе ряда биологическихпроблем. Кроме того, возможны и комбинацииобратных связей разного рода, что будетвидно на конкретных примерах.3. Возникновение новых функций приобъединении элементов в систему. Внекоторых, наиболее простых случаях этоопределяется взаимным дополнением частей всистеме. Простой нож состоит из режущейметаллической пластинки и ручки, безкоторой пользоваться ножом почтиневозможно. В глазу имеется воспринимающаясвет сетчатка и хрусталик. Без хрусталика ивыпуклой роговицы сетчатка могла бы тольковоспринимать свет, но не могла бывоспринимать формы предметов. Хрусталик ироговицы обеспечивают созданиеизображения на сетчатке, и, таким образом,сетчатка воспринимает уже отчетливые формыпредметов и присущую им окраску. По этому жепринципу взаимного дополнения в основномпостроен наш организм, различные механизмыи т.д.Но есть также большая категория систем,где из вполне однородных элементов,благодаря их расположению, возникаютсовершенно новые свойства системы.Для простоты приведем пример из областинеживых конструкций. Как создаетсязамкнутое пространство, способное удержатьводу или заключенных в него животных?Допустим, мы имеем в нужном количестверазбросанные кирпичи. Мимо них и между нимисвободно протекает вода, проходят мелкиеживотные и т.д. Возьмем отдельный кирпич.Пусть он лежит поперек движения воды илиживотных. Мы можем условно назвать егодлинную сторону "препятствующей", аторцевую - "проходной", поскольку вдольнее идет движение. Если мы сложим двакирпича торцами, то препятствующиеповерхности сложатся, а две проходных изчетырех исчезнут. Будем рассматриватьвсего один ряд кирпичей, так как второй ряд (надпервым), третий и т.д. будут такими же. Сложивцелый ряд кирпичей, мы получим большуюпрепятствующую поверхность и лишь двенебольших проходных. Если мы окружим такойстеной четырехугольное пространство, тосомкнутся и исчезнут последние "проходные"поверхности. Отношение препятствующейповерхности к проходным станет равнымотношению некоторой конечной величины кнулю, т.е. будет равно бесконечности.Возникает новое качество системы - полнаязамкнутость, не допускающая (безспециальных дополнений) выхода из системытого, что в нее помещено [36].Как же возникло здесь новое качествосистемы? Благодаря сложению однихсубэлементов (препятствующих сторон) ивзаимному вычитанию других (проходных) [*3]. Вболее общем случае, вероятно, надо говоритьне просто о сложении и вычитании, а онеравномерном взаимодействии разных,неотъемлемых от элементов их свойств (вданном случае субэлементы - поверхности,которые не могут существовать без самихэлементов - кирпичей).Рассматривая далее один сложный вопрос (художественноевпечатление), мы встретимся на биолого-психологическомуровне со сходной ситуацией.Теперь вкратце приведем ряд примеровпостановки или решения биологических задач,исходя из тех простейших системныхпринципов, которые только что были изложены.МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИХПРОТИВОРЕЧИВЫЕ ОТНОШЕНИЯ С ПРОЦЕССАМИОНТОГЕНЕЗАВ период дискуссии между генетиками и ихпротивниками последние выдвигали тезис,что дискретное строение генетическихмеханизмов (когда одна мутация определяетодин или немного признаков, почти невзаимодействуя с мутациями другого гена, икогда гены в хромосомах расположены "вцепочку") "не биологично" и не можетсуществовать. Генетики возражали, что этоэмпирически доказанные факты, нообъяснения такой "механистической",как говорили их противники, картины недавали. Автором статьи было показано на неочень сложных моделях с соответствующимирасчетами, что именно корпускулярноестроение генетических механизмов являетсянаиболее выгодным для дифференцированногодействия естественного отбора, и поэтомувиды с таким типом наследственности должнына протяжении всей эволюции лучше выживатьи обгонять в эволюции все другие виды [25, 26]].Это, кстати, было новым доказательствомрешающей роли естественного отбора вэволюции (раз такой важный и всеобщийпризнак оказался приспособлением к отбору).Действительно, не вдаваясь в подробности,мы видим, что имеем дело с типичной "корпускулярной"системой. Чем избирательнее действие гена,тем меньше шансов, что под его влияниеодновременно попадает и полезный для видапризнак и вредный, ген таким образом прочносвяжет их. Все перечисленные особенностигенетических механизмов облегчаютсвободную комбинаторику признаков, иблагодаря этому полезные признаки,возникшие у разных особей, легко могутобъединяться путем скрещивания, во многораз ускоряя этим эволюцию. Если когда-томеханизмы наследственности и были иными,они, определяя ту или иную скорость отбора,должны были эволюционировать к такимформам, которые имеют место теперь. И неслучайно, что у всех многоклеточных типгенетических механизмов по этимособенностям сходен: ведь все организмыодинаково нуждаются в благоприятныхусловиях для отбора. Чем меньше кирпичи -признаки, тем легче из них создать любыетипы структур организмов. В 30-х годах нашегостолетия в природе был найденкольцеобразный вид хромосомы, а Н.Н.Соколовыми И.Е.Трофимовым такой вид хромосомы былполучен экспериментально. Однако такиеформы затрудняют свободную комбинаторикугенов и признаков, и когда они возникают,отбор устраняет их.У разных животных при нарушениях вэмбриональном развитии, вызванных внешнейпричиной, наблюдается разная реакция. Умногих позвоночных, включая человека,раннее полное распадение оплодотворенной иначавшей делиться клетки на части (бластомеры)приводит к тому, что каждый бластомерспособен развиваться в новый организм ("регуляция",т.е. восполнение в развитии каждымбластомером утеренной части). Это явноочень полезно, так как бластомеры непогибают и не дают развития дефектного, "половинчатого"организма, а, напротив, появляетсягармонично построенный лишний потомок. Учеловека то ведет к появлению такназываемых однояйцевых близнецов, которыеимеют совершенно одинаковуюнаследственность и которых часто дажеродители не способны различать.В большинстве случаев для крупныхорганизмов, дающих не очень много потомков,это наилучший выход. Однако у другихорганизмов, в частности у некоторыхчленистоногих, есть ряд видов, у которыхдефект, нанесенный в довольно раннемпериоде, не изглаживается и взрослыйорганизм оказывается лишенным какого-тоучастка тела. Это так называемое "мозаичное"развитие. На первый взгляд оно оченьневыгодно, поскольку сравнительно быстронаступает стадия, когда регуляции уже нет.Как же это можно объяснить с точки зренияприспособления?Насекомые эволюционировали на протяженииболее длительного биологического периода,чем позвоночные, так как у них идет быстраясмена поколений, а "часы эволюции"измеряются не астрономическим временем, ачислом поколений [*4]. И если мы видим, чтогенетические механизмы являются "корпускулярными",т.е. каждый ген действует на узкую областьорганизма, то становится понятным и смыслмозаичного развития: оно как раз облегчаеттакое узкое действие гена. При внешнемдефекте, конечно, это в известной мере плохо- развиваются дефектные особи. Затодействие гена при мозаичном развитии можетбыть узко локализовано: задев один орган,мутация чаще всего уже не задевает другой, икомбинаторика признаков является болеесовершенной.Важно и то, что мозаичное развитие чащенаблюдается именно у видов, дающих оченьмного потомства, и поэтому даже еслинанесенные дефекты приводят к сравнительнобольшому проценту гибели, то все равнооставшийся объем потомства оказываетсядостаточным, чтобы эти "неудачники" сдефектами, погибнув, не нанесли ущерба виду.Наоборот, у крупных животных, имеющих малопотомства, такое развитие было бы болеенеблагоприятным явлением и, по-видимому,встречается реже.Академик А.А.Заварзин [16] обнаружил, что входе эволюции различные ткани (эпителиальная,нервная и т.д.), которые раньше имелимногочисленные функции, на поздних стадияхэволюции распадаются на, так сказать, болеечастные, отдельные ткани, каждая уже сменьшим количеством функций.Здесь мы опять видим прогрессивнуюэволюцию корпускулярности: если надоувеличить (или уменьшить) какую-то функцию ворганизме, то это легче сделать при болееузкой специализации тканей, изолированно,не задевая других функций, которые раньшебыли связаны в единой ткани с даннойфункцией.Таким образом, мы можем сформулироватьспециально для корпускулярных структур вбиологических системах, что они позволяютприспособляться организму к любым самымразнообразным и заранее непредсказуемымновым условиям среды, как это необходимо вэволюции. В связи с этим стоит остановитьсяна другой системе животных организмов,которые служат той же задачей, но уже не вэволюционном разрезе, а в индивидуальном.УЧЕНИЕ И.П. ПАВЛОВА О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙДЕЯТЕЛЬНОСТИУчение о высшей неравной деятельности воснову положило данные о рефлексах, т.е. оботдельных, сравнительно независимыхединицах поведения животного или человека.Э.Когхилл [18] и некоторые другие зарубежныефизиологи возражали против этого положения,считая, что павловское учение является "корпускулярной"теорией поведения, а реально поведение -целостная функция. Что оно целостно - это,конечно, правильно, но И.П.Павлов того и неотрицал. Однако всякая целостностьсоздается из отдельных "кирпичей", каксоздается и целостное здание. Э.Когхилл, вчастности, мотивировал свою позицию тем,что личинки амфибий первоначальнореагируют именно единой целостной реакциейна любое раздражение, а конкретно - толчкомк движению вперед с открытым ртом, в которыйпопадают съедобные мелкие организмы, иодновременно этим же движениемосуществляется уход от возможной опасности.С возрастом эта реакция расчленяется наотдельные многочисленные рефлексы. НоКогхилл считал, что, по существу, это тольковнешне замаскированная, развитая, единая,целостная реакция. Прав ли он был?По-видимому, нет, потому что, как мыговорили, именно расчлененность, например,отдельных генов по функциям или красныхкровных шариков по расположению позволяетполучить любые конструкции, такие, каксочетание полезных признаков наобъединения разных генов, разной формы иширины потоки эритроцитов (как в широкихартериях, так и в узких капиллярах) и т.д. Прианализе поведения именно расчленениерефлексов приводит к возможности ихцелесообразного комбинирования. Без этогони животные, ни человек не могли бы такразносторонне приспособиться к любойвнешней среде.Человек идет по улице. Он передвигает ноги.Одновременно другие рефлексы позволяют емусохранить равновесие, даже если его кто-тонечаянно толкнул. Он может в это времяразговаривать со спутником. При падениияркого луча солнца на его лицо рачкисужаются, при переходе в тень - расширяются.Короче говоря, именно независимость друг отдруга отдельных рефлексов создаетадекватное поведение человека в самойразнообразной среде, так как эти рефлексымогут сочетаться самым разнообразнымобразом, а с другой стороны под влияниемвнутренних интегрирующих факторов -свободнее складываться в целостные,последовательно связанные реакции.Если же рассуждать, как Э.Когхилл, то всеживотные и люди должны были бы считатьсяодноклеточными, так как мы происходим изодной оплодотворенной яйцеклетки, котораяпотом дробится, как дробится и поведениеличинки на сложные рефлексы взрослогоживотного или человека. И, конечно, неслучайно, что развитой организм состоит изтаких отдельных клеток и реагируетотдельными рефлексами. Корпускулярностьздесь тоже выявляет свои положительныестороны.Различные закономерности дискретных ижестких систем иногда не учитывались икрупными учеными. Так, А.Вейсман -предшественник современной генетики,допустил одну характерную ошибку: онпредположил, что совершенствованиеорганизма может идти не только за счетестественного отбора {между} организмами,но и за счет отбора наследственных факторов("ид" или "детерминант",соответствующих современным генам) внутриорганизма. Он не учел (не зная, конечно,теории систем), что в пределах жесткоорганизованной системы, какой являетсяклетка или уже сложившийся организм, такойотбор с положительными результатаминевозможен, так как нет никакой гарантии,что первоначально более жизнеспособный вконкуренции внутри оплодотвореннойклетки наследственный задаток будет и в будущемболее полезным целому организму попризнакам, которые он обусловливает.Прочность гена и польза признака, которыйон обусловливает, - разные вещи. Яркойиллюстрацией этого различия может служитьповышенная жизнеспособность внутриорганизма раковой опухоли, которая, однако,организму в целом приносит гибель ипогибает сама вместе с ним.Короче говоря, жизнеспособность внутрисистемы не означает еще пользу для системы,если та система не корпускулярна.ОПТИМАЛЬНЫЕ СОЧЕТАНИЯ КОРПУСКУЛЯРНЫХ ИЖЕСТКИХ СИСТЕМВ развитии отдельного организма, приусложнении его, начиная с единичной клеткидо зрелой формы, основную роль играетвзаимное влияние отдельных зародышевыхорганов, каждый из которых выделяемыми имвеществами стимулирует появление другихорганов [28]. Например, зачаток сетчатойоболочки глаза индуцирует перед собойобразование хрусталика - необходимогооптического элемента глаза, а в дальнейшемони же собирают вокруг себя клетки,образующие оболочку глаза. Если бы не былотакой связи между будущей сетчаткой ихрусталиком, то они могли бы образоваться вразных местах организма и цельная системаглаза не образовалась бы, а организм был былишен зрения. Возникает вопрос: как же можетсочетаться независимость признаков друг отдруга, комбинаторика которых нужна дляестественного отбора, и - одновременно -координация признаков в развитии? Вприведенном примере, координация, как видно,доминировала над независимостью признаков.Но удалось обнаружить в организме такжесистемы, которые почти полностьюудовлетворяют обоим требованиям: это -системы типа желез внутренней секреции.Часто говорят, что витамины - это "внешниегормоны", а гормоны - "внутренниевитамины". Но это неверно, хотя есть иисключительные случаи [*5]. Основное различиев том, что типичные витамины нужны дляразных функций и органов, которые чащевсего не связаны между собой. Например,витамин "А" нужен для процессов роста,для зрения, для улучшения покровов и т.д., атипичный гормон (например, половой) тожедействует на целый ряд разных органов,однако уже не случайно связанных междусобой. Так, у самок млекопитающих от половыхгормонов зависит развитие половых органови признаков, дальше - брачное влечение,после этого - обеспечение развития эмбрионаи его рождение, появление молока в млечныхжелезах и материнский инстинкт, охраняющийдетеныша. Затронуты действием гормона (илигормонов) разные органы, но служат они всеодной цели - функции размножения и всестрого скоординированы гормонами междусобой. То же касается мужской половойжелезы, щитовидной железы, надпочечников,гипофиза.Как мы видим, вопреки привычным взглядам,гормоны и витамины очень различны и, чтоочень важно, один гормон влияет сразу намного функций и их координирует, но каждаяфункция уже может измениться мутацией, немешая другим. Признаки жестко связаны междусобой в развитии через всего одну железу, носами, изменяясь под влиянием какой-нибудьмутации, железу не меняют. Поэтому эволюцияих может идти свободно, и лишь одно звено,связывающее их, а именно гормон,эволюционирует с большим трудом. Это хорошовидно, например, на мужском половом гормоне.Под влиянием этого гормона у петухаразвиваются гребень и шпоры, у благородногооленя - рога, у льва - грива, у человека -борода, у лягушек - приспособление напередних лапах для спаривания. Но самгормон меняется в эволюции очень мало,потому что его изменение, полезное дляодних признаков, было бы наверняка вреднымдля ряда других и, по принципу "слабогозвена", нарушило бы всю систему. Поэтомувсе такие разнообразные признаки у оченьотдаленных организмов - от птиц,млекопитающих и до амфибий и рыб могут бытьвызваны гормоном, взятым, скажем, из железыбыка.Такой тип связей является оптимальнымтипом сочетания корпускулярной и жесткойсистем. Его можно назвать условно звездным,соединяющим (находящимся в центре гормоном),как лучи, то, что нужно для индивидуальногоразвития, и одновременно не препятствующимсамостоятельной эволюции этих признаков -лучей. Не будем повторять аналогичныепримеры, которые относятся к щитовиднойжелезе, надпочечникам и т.д., - тамзакономерности те же. "Звездный" типявляется одной из форм упомянутых вовведении центральных систем.Таким образом, рассматривая оптимальнуюпо типу гормональную систему в целом, мыполучаем сразу ряд важных специфическибиологических и системных выводов: 1)выделены принципиальные отличия витаминови гормонов (правда, не все, но здесь другиедля нас несущественны); 2) объединеннаягормонами система, рассмотренная каквыполняющая в основном одну общую функциюорганизма (чего нет по большей части увитаминов); 3) "звездный" тип связейнаиболее полно (хотя не абсолютно)удовлетворяет противоречивым требованиям,которые, с одной стороны, предъявляет ксистемам организма необходимостьэволюционной гибкости при свободномкомбинировании отбором разных признаков("корпускулярность"), а, с другойстороны, потребность в жесткой координацииорганов в развитии и в функции - это вывод иобщественный; 4) центральное звено такой "звезднойсистемы" (сам гормон) можетэволюционировать с большими препятствиямии медленно, что и подтверждается фактами:гормоны достаточно сходны даже у разныхклассов позвоночных, а признаки, на которыеони влияют, различны даже у видов одногокласса. Кроме "звездного" известны идругие типы, объединяющие ценные для жизнисвойства обоих крайних типов систем. Ужеполучение этих выводов, как и выяснениероли "корпускулярности" генетическихмеханизмов для эволюции, являетсясвидетельством большой роли теории системв познании.УРОВНЕВО-ИЕРАРХИЧЕСКИЙ ТИП ОРГАНИЗАЦИИБИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМКоротко скажем о другой, тоже по-своемуоптимальной форме сочетания этих жепротивоположных типов систем: дискретного (корпускулярного)и жестко организованного.Для возникновения новых ценных дляорганизма свойств обычно необходимо, чтобыэлементы системы, не имеющие по отдельностиданных свойств, были жестко организованы,дополняя друг друга, и этим обеспечиливозникновение нужных новых свойств. Мывидели это на примере глаза, где хрусталиксоздает возникновение изображенияпредмета, а сетчатка - его восприятие.Отдельный хрусталик вообще не нужен, асетчатка без него могла бы толькосигнализировать мозгу - есть освещение илинет, не давая другой информации - орасположении и форме предметов и т.д. Такаясистема - не гибка, и ослабление любой еечасти ослабляет ее функцию вплоть до полнойее гибели. Корпускулярные системы, напротив,гибки, и выпадение части их элементов вшироких пределах не отражается на системе вцелом, но они очень мало вносят новыхсвойств по сравнению с суммой их элементов.Наблюдая в организме и в популяции разныеиерархически расположенные уровни, мыувидим, как в них довольно правильночередуются оба типа организации. Вгаплоидном организме (т.е. в таком, где вкаждом клеточном ядре каждый тип хромосомимеется только в одном экземпляре)выпадение даже небольшого участкахромосомы с взаимно дополняющими другдруга генами ведет чаще всего к дефекту илигибели организма.Известно, что большинство организмовдиплоидно, т.е. имеет в любой клетке (кромеполовых) каждый тип хромосом в двухэкземплярах. Это - простейшая ("минимальная")форма дискретности. И если в одной из парыхромосом есть дефект, то другая, нормальная,ее компенсирует, чем по большей частиуспешно страхует организм от гибели. Однакои такое диплоидное ядро в целом в клеткесочетается с плазмой. Они организованносоздают новую систему - клетку. Но этасистема по типу уже жесткая, с характернымислабыми сторонами жестких систем:выпадение плазмы губит ядро, а гибель ядраили делает безъядерную клетку неспособнойразмножаться (красные клетки крови), иливообще губит ее.И так идет от уровня к уровню:1. Гаплоидный уровень ядра - жесткая связь.2. Диплоидный уровень ядра - простейшаядискретность.3. Ядро и плазма в клетке - жесткая связь.4. Клетки одной ткани - дискретная система (побольшей части со способностью взаимнойзамены).5. Взаимодополняющие ткани в одном "простейшем"суборгане (например, в дольке печени, вотдельной мышце) - система жесткая. (Выпадениеодной ткани разрушает весь суборган).6. Физиологическая система, сложенная издвух или многих простейших суборганов (зрение- два глаза [*6]; выделение - две почки; печень -множество сходных долек и т.д.), - системадвойного или множественного обеспечения совзаимной заменой, т.е. в той или иной степени"коркускулярная", гибкая.7. Организм, состоящий из физиологическидополняющих друг друга основных подсистем (скелетной,мышечной, пищеварительной, выделительной,кровеносной, нервной и т.д.), - являетсяжесткой системой со всеми ее достоинствамии недостатками.8. Особи одного пола в популяции и в видевполне заменимы как элементы типичнойдискретной (корпускулярной) системы.9. Два пола (там, где это разделениеобязательно) - опять взаимное дополнение, т.е.система жесткая.Как видим, здесь тоже природа используетсочетание как жестких систем, поднимающихвысоту организации, так и корпускулярных:их чередование по уровням иерархии. Этотпуть объединения крайних по типу системтакже позволяет соединить их достоинства,но иным образом, поскольку и "задача"природы в этом случае иная, чем в "звездной"системе: в случае "звездного" типасочетание жестких и корпускулярных системобеспечивает одновременную возможность икорреляции и независимого отбора признаковорганизма. В случае же чередования типов"жесткие" уровни, повышающиеорганизацию системы, перемежаются суровнями, обеспечивающими компенсациюпотерь поврежденных элементовэквивалентными им сохранившимися.Интересно, что "жесткие" и "корпускулярные"системы выступают в несколько иных ролях,чем в "зведных" формах, где ониобеспечивают отбор и координацию, а здесь -гибкость и повышение организации [33].Учитывая сказанное выше о роли наиболееслабого звена в жестких системах и ролинаиболее сильного - в жестких, но активныхсистемах, можно высказать предположение (требующее,однако, проверки фактами), что в процессеэволюции самый интенсивный отбор ибыстрота эволюции должны наблюдатьсяименно по этим двум категориям признаков,наиболее важным для активной борьбы засуществование.АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ (ИНЕРЦИОННЫЕ) ПРОЦЕССЫВ организме человека и животных имеетсяцелый ряд процессов, которые можно назватьальтернативными, или инерционными. Таковыпроцессы бодрствования и сна. Человекбодрствует, скажем, с 8 часов утра до 24 часов,когда ложится спать. Затем он спит до 8 часовутра, ликвидируя утомление, полученное завремя бодрствования. Но возникаетестественный вопрос. Ведь в 7 часов утраутомление почти ликвидировано, однакочеловек еще как бы по инерции продолжаетспать. В 23 часа утомление человека уже почтимаксимальное, но он тоже как бы по инерцииеще час бодрствует. Чем же объясняетсятакая инерция, которая приводит или кодному крайнему состоянию (бодрствование)или - к другому противоположному (сон)?Странным образом вопрос о механизмахтакого рода процессов, идущих от одногосостояния к другому, альтернативному инаоборот, насколько автору известно, дажене ставился, хотя предпосылки для егорешения уже давно имеются [28].Клинические данные показали, чтовыключение всех рецепторов (в первуюочередь зрения, слуха и др.) приводит, какправило, к тому, что больной впадает в сон {Исключением,по-видимому, отчасти являютсяслепоглухонемые с детства, у которыхдоминирующим рецептом являются осязание иобоняние, если эти больные подверглисьсоответственному обучению.}. Напротив, приработающих рецепторах раздражения, идущиеот них к центральной нервной системе,поддерживают ее рабочее состояние. Носостояние бодрствования поддерживаетактивное состояние рецепторов.Следовательно, создается системаположительной обратной связи: активностьрецепторов ->??? бодрствование ->???активность рецепторов. Утомлениецентральной нервной системы за известнымипределами приводит все же к ее торможению исну, и тогда вступает в действиепротивоположная система обратнойположительной связи: сон -> ???выключениерецепторов ->??? повышение порогапрекращения сна. Иначе говоря, обратнаяположительная связь здесь работаеткратковременно, но резко повышая порог дляусловий, приводящих к пробуждению (если сонуже наступил) и повышая порог утомления,обеспечивающий наступление сна (еслиорганизм бодрствует). Оба процесса, такимобразом, приобретают ту "инерцию",которую мы наблюдаем.Изложенные инерционные (илиальтернативные) процессы, по-видимому,должны объясняться исходя из положительныхобратных связей. Раз "запущенные в ход",они идут до того предела, который положен им- истощением субстрата или другимограничением (как при сне или бодрствовании,где включением и выключением органовчувств достигается порог обратной реакции -от сна к бодрствованию, - или наоборот).Правильность изложенного объясненияподтверждается простым физиологическимнаблюдением: если разбудить человека,проспавшего не 8, а, например 4 часа, товключаются внешние восприятия,поддерживающие бодрствование, и вбольшинстве случаев человек опятьработоспособен. Но, конечно, длительностьбодрствования при этом короче, чем учеловека, использовавшего свою норму сна. (Здесьмы не говорим о случаях вмешательствастрессовых состояний, которые могутпродлить бодрствование включением другихспециальных механизмов). К таким же случаямс обратной положительной связью,кончающихся истощением ресурсов, надоотнести и эпилептические припадки. Покаудается избежать их начала, человек можетбыть вполне нормальным. Но раз начавшийсяприпадок уже, как правило, трудноостановить, и он кончается истощениемресурсов и сном.Интересный пример приводит В.Н.Алешин.Известно, что введение гормона во взрослыйорганизм приводит (из-за отрицательнойобратной связи с другими эндокриннымиорганами) к снижению собственной выработкиэтого гормона. Это - стремлениеотрицательной обратной связи установитьравновесие в организме. Однако сам Алешин,давая в пище головастикам наиболее раннеговозраста щитовидную железу, обнаружил, чтоэтим не угнеталось развитие железыголовастика, а, напротив, стимулировалось. Вчем же здесь дело? Очевидно, что в раннийпериод развития преобладает обратнаяположительная связь, как и следует ожидатьпри интенсивном росте и развитии, но спереходом к полувзрослому стабильномусостоянию она заменяется обратнымиотрицательными связями.ПРОЦЕССЫ УРАВНОВЕШИВАНИЯ ИВОЛНООБРАЗНЫЕ ПРОЦЕССЫПроцессы такого рода хорошо известны. Ониоснованы на отрицательной обратной связи,достаточно широко освещенной как вприборах (термосах), так и в биологическихсистемах, когда, например, повышениеартериального давления, воздействуя наопределенные нервные механизмы, приводит кснижению и к регуляции давления.В биологии они были рассмотрены Н.А.Беловыми М.М.Завадовским, о чем уже упоминалось. Вобщей форме - в "Тектологии" А.А.Богданова("бирегуляторы"). Интересе оптическийметод борьбы с косоглазием, предложенный Ю.А.Утехиным[52]. Он обратил внимание на то, что имеетсянормальная обратная отрицательная связь,регулирующая параллельную установку глаз.Если они, например, разошлись вгоризонтальной плоскости (т.е. смотрят вразные стороны), то чем больше онирасходятся, тем сильнее импульс к ихсближению. Наружные глазные мышцы (покрайней мере, не в самом раннем возрасте)достаточно сильны, чтобы свестиразошедшиеся оси таких глаз до нормальногопараллельного положения. Но у большинствалиц с расходящимся (в горизонтальнойплоскости) косоглазием отмечается ирасхождение осей по вертикали. Один глазсмотрит выше, другой - ниже. Вот эторасхождение, напротив, регулируется плохо.Ю.А.Утехин пришел к заключению, что причинагоризонтального косоглазия (глаза - врозь)чаще всего именно в наличии вертикального.Последнее приводит к тому, что изображениепредмета в каждом из глаз падает на разныеучастки сетчатки и мозгу трудно воспринятьэти несовпадающие изображения. Тогда одинглаз отводится в сторону, так чтоизображение, падающее на наиболеечувствительный центр сетчатки другогоглаза, у отведенного в сторону падает наслабо воспринимающую периферию сетчатки иуже не приходит в конфликт с другим, прямосмотрящим глазом. Значит это -приспособление, чтобы избежать конфликта.Однако один раз образовавшись, косоглазиесамо не может ликвидироваться. Надоустранить вертикальное расхождениезрительных осей, и тогда, сработаетрегулирующая горизонтальные оси обратнаяотрицательная связь и устранит ужененужное расхождение осей глаз погоризонтали. Сделать это можно очками спризматическим элементом. Теорияоправдалась, и у большинства косоглазыхэтот прием иногда за очень короткий срок (месяцыили даже недели) приводит к исправлениюкосоглазия по горизонтали. Дальше уж нужнатренировка мышц, работающих по вертикали,что делается постепенным ослаблением силыпризм. Таким образом, учет обратных связейпозволил выработать практически важныйметод лечения без хирургическоговмешательства.На основе отрицательных обратных связеймогут при дополнительных условияхвозникать волнообразные процессы. Это былопоказано в работах Вольтерра и особенно А.Н.Колмогорова[61] по взаимоотношению хищника и жертвы.Суть проблемы качественно можно изложитьследующим образом. Хищник уменьшаетчисленность пожираемых им жертв (подавлениечисленности). Напротив, жертва, являясь егопитательной средой, способствуетувеличению численности хищника. Получаетсятипичная обратная отрицательная связь,которая обычно создает равновесную, болееили менее устойчивую систему. Однако здесьвмешивается дополнительное условие. Когдажертва (при малом числе хищников)размножается, она не сразу увеличиваетчисленность хищников. Они должны улучшитьсвое состояние, пройти брачный период,затем время беременности и роста потомков итолько тогда начнут, размножившись быстрее,уменьшать число жертв. В свою очередь,уменьшившееся число жертв (тогда режевстречающихся хищнику) не сразу приведет ксокращению числа хищников от голодания.Такое запоздание в реализацииотрицательной обратной связи и приводит кшироким колебаниям численности обоих видов,которые мы видим как волнообразный процессвокруг некоторого среднего положения.Такой механизм наталкивает нас навероятное объяснение и ряда другихциклических процессов - от месячных цикловженского организма, до циклическипротекающего маниакально-депрессивногопсихоза, когда (в редко наблюдаемых, ноклассических случаях) месяцы возбуждения -после временно наступившего периоданормального состояния - сменяютсяпротивоположными, относительнодлительными периодами депрессии,малоподвижности, мрачности и т.д. Этотмеханизм может быть различным поконкретным причинам, однако он требуетдетальной проверки, с учетом характеравзаимодействия.ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЛОВ И ОРГАНОВВыше мы упоминали - как пример двойнойотрицательной связи - опыты Витчи (по Е.Аллену).Когда разнополые особи тритона сращеныбоками и у них устанавливается обмен кровьюи, следовательно, гормонами, то женскиегормоны угнетают мужские половые железы, амужские гормоны - угнетают женские половыежелезы. Небольшое отклонение от равновесия,т.е. случайно больше, угнетение, например,женских желез, далее автоматически ведет ктому, что эта случайность обусловитдальнейшее усиление этого различия, поканаконец более ослабленная железа (женская)не дойдет до предельного угнетения, а менееослабленная (мужская) полностью выправится [*7].Приспособительное значение такогопроцесса понятно. И самцы и самки -полноценные производители потомства упозвоночных. Но при наличии в организмеодновременно и женских и мужских железполучился бы гермафродит, неспособный кразмножению ни в качестве отца, ни вкачестве матери. Данный механизм (- -) почтиполностью исключает возникновениегермафродитов. В эмбриологии отмечалисьслучаи, когда одна развивающаяся ткань,если в нее пересаживали небольшой участокдругой (тоже не окончательно развившийся),"переделывала" последнюю по своемутипу. Здесь мы видим тот же механизмвзаимного угнетения, когда больший массивклеток подавлял меньший.Ч.М.Чайльд [54] развил .теорию градиентов,согласно которой некоторые виды организмовимеют в разных точках своей длины (от головыдо хвоста) разные потенциалы (по Чайльду,разные интенсивности обмена). На том конце,где этот потенциал оказался выше,образуется головной участок, а напротивоположном - хвостовой. У некоторыхорганизмов на первых стадиях этойдифференцировки направление градиентаможно изменить внешними воздействиями, итогда развитие пойдет в обратнойнаправлении. Это тоже объясняется двойнойотрицательной связью (преобладающийголовной конец угнетает хвостовой, апоследний, уже угнетенный, не можетугнетать головной). Этим объясняется и одинпарадокс: если разрезать поперек плоскогочервя планарию, то головной участок,регенерируя, на месте разреза восстановитхвостовую часть, а хвостовой - головную.Если место разреза у другой особи провестиближе к головному участку, то произойдет тоже. Но из того участка, который (в первомопыте) образовал хвостовую форм, теперьобразуется регенерат головного типа.Очевидно, что падение градиента по длинеприводит ко все большему угнетению по мереприближения к хвостовому концу поддавлением передней головной оконечности.Но когда разрез отделяет хвостовуюполовину от передней, то ее ранее наиболееблизкий к голове участок, имеющий все жеболее высокий "потенциал", чем хвост,освободившись от подавления головой,поднимает свой уровень активности еще выше.Это происходит, в определенных пределах,независимо от места разреза. А это создаетусловия для развития морфологии по типуголовы.Таким образом, взаимное угнетение во всехперечисленных случаях ведет кдифференциации. Физической аналогией можетслужить предмет, находящийся внеустойчивом равновесии. В какую бы сторонуего случайно ни отклонить, он будет далееотклоняться в ту же сторону до достиженияустойчивого положения.СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ ЭТИОЛОГИИ И ПАТОГЕНЕЗАНЕИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙНеинфекционные заболевания (сердечно-сосудистые,психические и др.) занимают все большееместо в современном спектре болезней.Системный подход позволяет облегчитьанализ их причин и течения, а также датьрекомендации к их лечению. Большую рольиграет изучение корреляций возникновениязаболевания со свойствами организма дозаболевания, с условиями начала болезни и т.д.Следует обратить особое внимание нахарактер течения болезней и связь его стипом патологических обратных связей,которым часто обязаны эти заболевания.Кривые течения болезней могут бытьразличны:1. Если заболевание связано с двумяфакторами, которые взаимно усиливаютдруг друга, то происходит постепенноесамоусиление процесса и кривая болезнибудет идти вверх.Примерами таких заболеваний могут бытьгипертория, глаукома, прогрессирующаявысокая близорукость; из психическихзаболеваний -шизофрения. Эти заболевания,как правило, имеют тенденцию к непрерывномупрогрессированию, если не вмешиваютсякакие-либо посторонние факторы извне илиреже - внутри организма.2. Бывает так, что кривая заболевания,достигая определенного уровня,превращается в прямую. Человек продолжаетболеть, но существенного прогрессирования,если нет внешних воздействий, не происходит.Таковы болезни типа язвы желудка,трофических язы, нейродермита, изпсихических заболеваний - неврознавязчивых состояний и т.д.В данном случае мы имеем обычную,работающую на равновесие отрицательнуюобратную связь. Однако сила воздействияодного из факторов на другой оказываетсянескоординированной, и равноПЮГДЕКШ ОЕФН 307 НРАЕКХБЮМХЕ РПНИМХЙ ЙАЕ ЩКЕЙРПНХМЯРПСЛЕМР ЛЕРЮАН ДНЯРЮБЙЮ ЮКЙНЦНКЭМШИ ЬСЛНЙ ДЛХРПХИ БКЮДХЛХПНБХВ СЯРПНИЯРБН ОКЮБМШИ ОСЯЙ ЙПСФЙЮ БМСРПЕММХИ ОЕПЕЦНПНДЙЮ ЙХЯКНРНЯРНИЙХИ ЙПЮЯЙЮ ЛХМХ ОЕЙЮПМЪ dect desktop БШЬХРШИ ЦЕПА ДКХММШИ МЮПД ЙСОХРЭ СЦНКЭМХЙ 8800 gold ЯКХЛЕМД КХТР АХКЕР russia music awards МЮАНП ЦХМЕЙНКНЦХВЕЯЙХИ АСЙЛЕЙЕПЯЙХИ ЙНМРНПЮ ТЮБНПХР ЦХОЯНЙЮПРНМ БХМН ГЮЙЮГ СЯКСЦЮ ЙНЯРПНЛЮ РЕОКНКЧЙЯ ЖЕМРП ОПНЙРНКНЦХЪ ЛЕУНБНИ УНКНДХКЭМХЙ ЦЮГНБШИ ГЮОПЮБЙЮ БХУПЕБНИ РЕОКНЦЕМЕПЮРНПШ ЙНПОНПЮРХБМШИ УПЮМХКХЫЕ ДЮММШИ ЯОХПКХ 5004.13 (ЙПШЬЙЮ) ОЕФН 407 ЯЕМЯНПМШИ ДХЯОКЕИ ПСЙЮБХВЙЮ ДНЯРЮБЙЮ ЙНЯРПНЛЮ ЙНЛЛЕПВЕЯЙХИ БЮГЮ 21102 ЙХЯКНПНД 8800 white gold АПСЯНЙ ЮКЛЮГМШИ ЩПНГХЪ ЬЕИЙЮ ЛЮРЙЮ ГСАМНИ ОПНРЕГ СВЕР ДЮММШИ ЮБРНЬЙНКЮ УНКНДХКЭМХЙ zanussi МЮПД ЙНПНРЙХИ ДНЯРЮБЙЮ ЙСКЕПНБ ОПНЦПЕЯЯХПСЧЫХИ АКХГНПСЙНЯРЭ БЮММЮ ЛНЕВМШИ ОЕПЕПЮАНРЙЮ ПЕГХМЮ ppg ЙПЮЯЙЮ ДНЯРЮБЙЮ ДПНБ БНЯЯРЮМНБКЕМХЕ СДЮКЕММШИ ХМТНПЛЮЖХЪ ЦНЯСДЮПЯРБЕММШИ ЦЕПА НРАЕКХБЮМХЕ БЕДПН ЬЮЛОЮМЯЙХИ БЯОСВХБЮЧЫХИЯЪ ЙПЮЯЙЮ sikkens ЙПЮЯЙЮ ЯОЕЖНАСБЭ ОПНХГБНДХРЕКЭ ЙНПНРЙХИ МЮПД ЯЙЮВЮРЭ АЕЯОКЮРМШИ ДНЯРЮБЙЮ МЮОХРНЙ ЩЛФЯ ЯПНЙ ПЕЮКХГЮЖХЪ ПЮЙ ГСАМНИ ЙЮЛЕМЭ БЮКЕПХИ АХКЕР mobil gargoyle ЙСКЕП НУНРЮ ЦНМВХИ 8800 gold edition ГЮЫХРМШИ ЙПЮЯЙЮ ХГЛЕПХРЕКЭ ЯНОПНРХБКЕМХЕ ЦЕПА БШЬХБЙЮ ЬЕКЙНБШИ ЙНБПШ ДЕРЯЙХИ ЛХП ЯЙЮВЮРЭ ЙНПНРЙХИ МЮПД gislaved НРГШБ АЧПН ОНУНПНММШИ СЯКСЦЮ ЙПЮЯМШИ НАЗЪБКЕМХЕ ОНЛХДНП ЙСОКЪ ЙНЛМЮРМШИ ОЕПЕЦНПНДЙЮ ЦНЯРХММХЖШ ЯОА ЮЙПХКНБШИ ОПЪФЮ ЙСОХРЭ ЪИЖЕБЮПЙС ЖЕМРП ОПНЙРНКНЦХЪ touch screen ЯХКХЙНМ ЬЕКЙНБШИ ЙНБПШ ХГЛЕПХРЕКЭ ЯНОПНРХБКЕМХЕ ОНЙПШЬЙЮ АПХДФЯРНСМ ЛЕУНБНИ УНКНДХКЭМХЙ ЦЮИЙНБЕПР ЮБРНЬЙНКЮ ЯЕПБХЯ alfa laval ЙСОХРЭ СЦНКЭМХЙ ОЕПЕУ ГЮЙЮГЮРЭ ЛХЙПНЮБРНАСЯ УНКНДХКЭМХЙ НОРНЛ ЦЮГНМНЙНЯХКЙЮ elmos УНКНДМШИ НАГБНМ ЙСОХРЭ ЩКЕЙРПНЩМЖЕТЮКНЦПЮТ kyiv apartaments rent ЩКЕЙРПНЙЮЛХМ dimplex model plasma (sp9) ТКЮЦЬРНЙ АЮМЕПМНЦН ТКЮЦ БШГНБ БНДХРЕКЭ ЩКЕЙРПНЛНМРЮФМШИ ЯРНК БПЕЛЪ БКЮДХЛХП ЙСОХРЭ ЩКЕЙРПННРЙПШБЮКЙС fag ЯЙЮВЮРЭ ЙНПНРЙХИ МЮПД БЕМЕПНКНЦ БЮГЮ 2110 БЮКЕПХИ АХКЕР ЙСОХРЭ ЮИЯАЕЯР ЦЮГНМНЙНЯХКЙЮ black decker НВХЯРЙЮ ОНДНЦПЕБЮРЕКЭ ЛХЯРЕП АХМ 100 ДЕБВНМЙЮ НДМЮ КХТР ЛЮЯЙЮ ЙНЯЛЕРХВЕЯЙХИ ЙСОКЪ ОПНХГБНДЯРБЕММШИ ЙНЛОКЕЙЯ ЛБЮ КХЯРНЦХАШ ЙКЕХРЭ МЮМЕЯЕМХЕ ЙКЮЯЯХВЕЯЙХИ ЮЩПНАХЙЮ li-da ОПЕПШБЮМХЕ АЕПЕЛЕММНЯРЭ ОПНТЕЯЯХНМЮКЭМШИ БХДЕНЯЗЕЛЙЮ РЕКЕЛЮРХВЕЯЙХЕ ЯКСФАЮ ЦЮГНМНЙНЯХКЙЮ stiga ЯЕПБЕП hp ДЕТЕЙРНЯЙНОХЪ ЯБЮПМНИ ЬБНБ ЙБМ ЯЗЕЛЙЮ ЖХЙКНМ ЖНК ЙСКЕП АЕЯЬСЛМШИ ЙБМ ЯЗЕЛЙЮ ЩКЕЙРПНХМЯРПСЛЕМР ЛЕРЮАН tag heuer ЦЮИЙНБЕПР ПЮГНЦПЕРЭ БВЕПЮЬМХИ НАЕД БШАНПНВМШИ СТ-КЮЙ ТХПЛЕММШИ ЖБЕР БШЬХРШИ ЦЕПА ЩКЕЙРПН КЮАНПЮРНПХЪ ОЕПЕБНД ДЕМЕЦ sky link ОЮГК ЛЮПЬПСРХГЮРНП АЮГНБШИ ЬОЮРКЕБЙЮ ОЕПЯНМЮКХГЮЖХЪ ЙЮПРЮ ОПНЦПЕЯЯХПСЧЫХИ АКХГНПСЙНЯРЭ